Les poissons

Les poissons sont des animaux vertébrés aquatiques pourvus de nageoires et dont le corps est le plus souvent couvert d'écailles.

Classification
Jusqu'à présent, on a répertorié plus de 27 300 espèces de poissons, ce qui en fait le plus important groupe de vertébrés. Toutefois, ce groupe n'est pas phylogénétiquement homogène car il comporte trois classes :

les chondrichtyens (ou poissons cartilagineux) comprenant 800 espèces ;
les ostéichtyens (ou poissons osseux) comprenant 22 000 espèces ;
divers groupes de poissons sans mâchoire (agnathes) parmi lesquels on peut citer les lamproies et les myxines. À noter qu'aujourd'hui les myxines ne sont plus considérées comme des vertébrés.

Évolution
Certains pensent que les poissons ont évolué à partir d'une créature du type ascidie (dont les larves ont des ressemblances avec les poissons primitifs) ; les premiers ancêtres des poissons auraient alors conservé leur forme larvaire à l'état adulte par néoténie, mais l'inverse est aussi possible. Les fossiles candidats au statut de « premier poisson » sont Haikouichthys, Myllokunmingia et Pikaia.

Les tout premiers fossiles de poissons ne sont guère nombreux, ni de bonne qualité : peut-être les poissons primitifs étaient-ils rares ou mal fossilisables ou les conditions taphonomiques mauvaises. Cependant, le poisson devint une des formes de vie dominantes du milieu aquatique et a donné naissance aux branches évolutives menant aux vertébrés terrestres comme les amphibiens, les reptiles et les mammifères.

L'apparition d'une mâchoire articulée semble être la raison majeure de la prolifération ultérieure des poissons, car le nombre d'espèces de poissons agnathes devint très faible. Les premières mâchoires ont été trouvées dans les fossiles de placodermes. On ignore si le fait de posséder une mâchoire articulée procure un avantage, par exemple pour la préhension ou la respiration.

Vers nageurs
La fonctionnalité essentielle qui a initialement structuré cet ordre a été la capacité de nager dans l'eau (ce que ne savaient faire ni les mollusques primitifs, ni les arthropodes primitifs). Toutefois, cette capacité n'a pas conduit à une explosion radiative : par elle-même, elle ne donne pas une autonomie fonctionnelle suffisante pour que les organismes puissent se spécialiser de manière très libre.

L'histoire de cette lignée paraît laborieuse : la découverte progressive de la tête et de la mâchoire, puis l'exploration des membres jusqu'au stade tétrapode, et enfin, la conquête de l'environnement aérien, aboutissant à l'explosion radiative des sauriens

Agnathes
Les agnathes regroupent des animaux à corde dorsale et à crâne, mais sans mâchoires. Leur vie en milieu aquatique les a fait longtemps classer parmi les poissons.

Le taxon n'est pas considéré comme monophylétique, et doit être considéré comme obsolète dans une classification phylogénétique. Il comprend :

Les myxines , qui ont finalement été séparées des vertébrés ;
les lamproies, qui y restent ratachés.
Les myxines et lamproies partagent des caractères morphologiques ancestraux à tous les crâniates, qui seront perdus chez les gnathostomes. Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas de mâchoires, et ne peut donc pas modifier son ouverture. Leur squelette est cartilagineux et composé d'une capsule crânienne et d'une colonne vertébrale sans côtes.

Si les agnathes actuels sont peu nombreux, de nombreux fossiles d'agnathes sont présent dans les sédiments du paléozoïque. Les agnathes furent les tout premiers crâniates à apparaître.

Les fonctionnalités explorées à ce stade évolutif portent sur le fonctionnement de la tête :

La céphalisation, commune chez tous les vermiformes, s'accentue et le cerveau s'entoure d'un crâne ;
des branchies apparaissent, de forme variable suivant les groupes ;
la bouche se dote de dents.

Poissons cartilagineux
Comme le montre la denture impressionnante de la Lamproie, les agnathes pouvaient déjà être surnommés « les dents de la mer ». La principale invention évolutive des poissons est la mâchoire et son perfectionnement. Pour ce qui concerne l'apparition de la mâchoire des gnathostomes (« poissons » à mâchoires, tétrapodes), les os de la paire de branchies la plus antérieure des agnathes semble être homologues des mâchoires des gnathostomes.

Les poissons bénéficient de deux autres acquis qui leur permet d'être des nageurs plus performants et réactifs :

L'oreille interne (qui permet l'orientation dans l'espace) se perfectionne, et acquiert un troisième canal semi-circulaire ;
surtout, les fibres nerveuses se couvrent de myéline, qui permet une transmission plus rapide de l'influx nerveux.
Cette dernière invention — peu visible mais déterminante — permettra aux vertébrés d'atteindre des tailles importantes, tout en restant nerveux et réactifs. Les « dents de la mer » sont ainsi les premiers à jouer dans la cour des grands, et les grands prédateurs marins actuels prouvent que cette voie évolutive était efficace.

Le tissus osseux ne sera inventé que plus tardivement, conduisant aux "poissons osseux". On trouve à ce stade évolutif primitif les "poissons cartilagineux" Chondrichthyes, dont le "squelette" est formé de cartilages: les différentes espèces de requins, de raies et de chimères.

Poissons osseux
Comme leur nom l'indique, l'innovation la plus notable des poissons osseux est l'os. Le tissus osseux périchondral qui renforçait certains cartilages se généralise, et conduit à deux types d'os d'origines différentes :

L'os enchondral (associé au mésoderme), qui remplace au cours du développement les pièces cartilagineuses du squelette interne ;
surtout, l'os dermique, qui se forme à partir du derme (tissus de l'ectoderme), apparaît. Il donne les os de la boîte crânienne et les ceintures scapulaires, ainsi que les rayons des nageoires (qui évolueront ultérieurement en membres).
On observe aussi la présence de sacs aériens connectés au tube digestif qui donneront les poumons des vertébrés terrestres et les vessies natatoires des Actinoptérygiens. Ces sacs aériens sont soupconnés chez certains Gnathostomes fossiles. Les tentatives d'émancipation du milieu aquatique seraient alors apparues dans ce clade.

Les principales fonctionnalités évolutives explorées au niveau des poissons osseux sont l'articulation de la mâchoire, de plus en plus structurée, et la forme et la mobilité des nageoires.

Poisson à nageoires charnues
Les poissons à nageoires charnues (sarcoptérygiens) présentent les premiers éléments anatomiques marquant l'évolution vers les tétrapodes :

Le groupe hérite des poissons supérieurs une mâchoire articulée (maxillaire) et les dents se couvrent d'émail ;
les nageoires paires évoluent vers une forme de membre articulés : l'attache basale se réduit à un seul élément (fémur, omoplate et humérus) et des muscles permettent l'articulation indépendante des rayons (doigts) ;
le poumon (vessie natatoire / sac à air) devient fonctionnel et muni d'alvéoles.
La dernière évolution du type est la naissance du cou : l'attache du membre antérieur (ceinture scapulaire) se détache de la tête, et les premières vertèbres cervicales se spécialisent pour permettre une articulation du cou.

Les évolutions ultérieures du type sont liées à la sortie du milieu aquatique, et conduisent au groupe des tétrapodes